انتخاب جنسی
دیدیم که مطابق نظر مایر پنج زیرنظریه‌ی اصلی تکامل داروینی عبارت بودند از:
یک. گونه‌ها ثابت نیستند؛
دو. همه‌ی گونه‌ها یک یا چند نیای مشترک داشته‌اند؛
سه. از آن چند نیای مشترک طی فرایندهای گونه‌زایی، انواع گونه‌ها به‌وجود آمده‌اند؛
چهار. تغییرات تکاملی تدریجی‌اند؛ و
پنج. انتخاب طبیعی مکانیسم اصلی این تغییرات است.
اما در زیست‌شناسی تکاملی زیرنظریههای دیگری نیز وجود دارد که «انتخاب جنسی» در زمره‌ی آنهاست.
نظریه‌ی انتخاب جنسی از جمله بخش‌هایی از نظریه‌ی تکامل است که پیش از داروین نشانی از آن یافت نمی‌شود. این نظریه در تبیین پدیده‌ای عرضه شد که داروین می‌گوید با دیدن آن سردرد می‌گرفت زیرا نمی‌توانست آن را با نظریه‌ی انتخاب طبیعی توضیح دهد: زیبایی پروبال طاووس نر!
اما دایره‌ی پدیده‌های قابل‌تبیین با این نظریه بسیار فراتر رفت تاجایی‌که امروزه برخی معتقدند مهم‌ترین ویژگی‌های ممیز انسان از سایر نخستی‌ها محصول انتخاب جنسی است.
طرح مسئله: پروبال رنگین طاووس نر را به یاد آورید. این خصیصه بسیار پرهزینه است. برخی از این هزینه‌ها عبارتند از: موادغذایی کمیابی بابت تولید این رنگ‌ها لازم است؛ یافتن غذا در محیط جنگل با این پروبال بزرگ و دست‌وپا گیر سخت است؛ توجه شکارچی‌ها را جلب می‌کند؛ از چابکی پرنده در فرار از دست شکارچی می‌کاهد؛ و امکان آلودگی به انگل‌ها را بیشتر می‌کند.
داروین به این می‌اندیشید که چه فایده‌ای می‌توان برای این پروبال بزرگ و رنگین درنظر گرفت که جبران‌کننده‌ی این هزینه‌ها باشد.
پاسخ داروین:
طاووس‌های ماده نرهایی را می‌پسندند که پروبال بزرگ‌تر و رنگین‌تری دارند. از فواید این هزینه‌کردها، تسهیلِ امکان جفت‌گیری و ادامه‌یافتن نسل طاووس نر است.
این پاسخ در قالب نظریه‌ی انتخاب جنسی عرضه شده است. به بیان داروین هرگاه در گونه‌هایی از موجوداتی که تولیدمثل جنسی دارند تفاوت‌هایی را میان نرها و ماده‌ها شاهد باشیم (مثلاً تفاوت مرغ و خروس) علت تفاوت را نباید در تنازع برای بقا جست بلکه علت در تنازع میان نرها برای تصاحب ماده‌ها است. نتیجه‌ی شکست در این تنازع، به‌ویژه در پرندگان، معمولاً مرگ نیست (هرچند گاهی در پستانداران به مرگ بازنده می‌انجامد) بلکه زادگان کمتر است. در نگاه داروین انتخاب طبیعی محصول تنازع برای بقا است و انتخاب جنسی محصول تنازع برای جفت‌یابی. بنابراین انتخاب جنسی نزد داروین در تعارض با انتخاب طبیعی تعریف می‌شود.
مخالفت والاس:
نخستین ناقد این نظریه، والاس بود. والاس منکر توصیفات داروین از فرایند انتخاب جنسی نبود اما قدرت انتخاب جنسی را در مقایسه با انتخاب طبیعی ناچیز می‌دانست. به‌علاوه انتخاب جنسی در نگاه والاس در تعارض با انتخاب طبیعی نبود.
این نظریه‌ی داروین هیچگاه به اندازه‌ی کافی جدی گرفته نشد و فقط طی چند دهه‌ی اخیر است که زیست‌شناسان به قدرت تبیینی آن پی برده‌اند. اختلاف والاس و داروین در میان زیست‌شناسان هنوز پابرجاست. نگاه رایج‌تر آن است که والاس در دست‌کم گرفتن قدرت انتخاب جنسی بر خطا بوده اما اینکه آن را ذیل انتخاب طبیعی می‌دیده اشتباه نکرده است.
داروین یا والاس؟ (آیا انتخاب جنسی نوعی انتخاب طبیعی است؟)
اما چگونه ممکن است انتخاب جنسی را ذیل انتخاب طبیعی گنجاند؟ پاسخ‌های متعددی می‌توان داد. برای‌نمونه به دو پاسخی که از منظر تکاملِ ژن‌محور داده‌شده نگاهی بیاندازیم.
یک. کافی است بر ژن‌های موجود در طاووس نر متمرکز شویم. دراین‌صورت طاووس ماده، همانند شکارچی‌ها و مواد غذایی بخشی از محیط خواهد بود که طاووس نر به مثابه‌ی تعامل‌کننده وارد تعامل با آن می‌شود تا ژن‌های خود را منتشر کند. (همچنین می‌توان با محور قرار دادن طاووس ماده نیز مدل تبیینی را طراحی کرد.) تمامی فنوتیپ طاووس نر در خدمت انتقال ژن‌ها به نسل بعد است. پروبال رنگین هزینه دارد اما بدون آن هزینه کارکرد اصلی فنوتیپ‌ها که انتقال ژن‌ها به نسل بعد است محقق نمی‌شود.
دو. این‌بار می‌توان تبار طاووس‌ها را به‌عنوان یک تعامل‌کننده‌ی بزرگ برای انتقال مجموعه‌ی ژن‌های نرها و ماده‌ها در نظر گرفت. در این‌صورت پروبال رنگین طاووس‌های نر را می‌توان به‌عنوان فنوتیپ گسترش‌یافته‌ی ژن‌های موجود در بدن طاووس‌ها در نظر گرفت که در تبار طاووس‌های نیاکانی در خدمت انتقال ژن‌های موجود در تبار بوده است. (فنوتیپ گسترش‌یافته چیست؟ از منظر داوکینز لانه‌ای که پرنده می‌سازد نیز نوعی فنوتیپ پرنده است. و چون از محدوده‌ی بدن او خارج شده آن را فنوتیپ گسترش‌یافته می‌نامد.)
اینکه چگونه یک پدیده‌ی زیستی را مدل کنیم، و مثلاً تفاوت ماهوی میان انتخاب طبیعی و انتخاب جنسی قائل شویم یا خیر، به پیش‌فرض‌های نظری متفاوت زیست‌شناس ربط می‌یابد. در زیست‌شناسی نظری و فلسفه‌ی زیست‌شناسی درباره‌ی کارآمدی و ناکارآمدی این پیش‌فرض‌ها بحث می‌شود.