نظریه(های) تکامل (۱): تکامل به مثابه واقعیت
نظریهی تکامل (evolutionary theory = theory of evolution) نظریهای واحد نیست؛ بلکه مجموعهای از چندین نظریه است که به مرور بر تعداد آنها افزوده شده است. حتی در آراء خود داروین نیز نظریهی تکامل شامل چندین زیرنظریه است. در خوانش داروین از نظریهی تکامل، ارنست مایر پنج زیرنظریه را از هم متمایز میکند و میافزاید که این نظریهها همپوشیهایی دارند و کاملاً از هم مستقل نیستند. به همین دلیل مایر تذکر میدهد که چنین تقسیمبندیهایی تا حد زیادی برای جمعبندی بحث و مشخص کردن محلهای اختلاف در منازعات بوده و ثابت نیستند. از این پست به بعد به تدریج این نظریهها معرفی میشوند.
تکامل به مثابه واقعیت
نخستین نظریه، که البته بسیار قبل از داروین نیز طرفدارانی داشته، این است که گونهها ثابت نیستند و تغییر شکل میدهند. در انگلیسی چندین اصطلاح برای این نظریه داریم:
الف. اصطلاحات transmutation و transmutationism قدیمیتراند. برخی آن را به «تراجهش» یا «تراجهشباوری» ترجمه کردهاند. برابرنهادهای دیگری نیز پیشنهاد شدهاند: «جهش گونهای به گونهای دیگر»، «تبدیل گونهها».
ب. خود داروین اصطلاح دیگری را در بیان این ایده دارد: Descent with Modification
استاد بهزاد برابرنهاد «اشتقاق همراه با تغییر» و استاد وهابزاده با توجه به اینکه Descent در بخشهای دیگر نظریه تکامل معمولاً معنای «نَسب» میدهد «نسب همراه با تغییر» را پیشنهاد دادهاند.
ج. داروین در چاپ ششم منشاء انواع، ۱۸۷۲، کلمهی Evolution را معادل “نسب همراه تغییر” به کار برد. اما از آنجاکه امروزه اسم کل نظریه نیز Evolution است ارنست مایر برای جدا کردن این بخش از نظریه، از کل نظریه، نام آن را Evolution as such نامیده که شاید برابرنهاد «خودِ تکامل» مناسبِ آن باشد.
د. استفن جی گولد، و به تبع او مایکل روس، برای جدا کردن این ایده از کلیت نظریه تکامل آن را Evolution as a fact نامیدند که معادل «تکامل به مثابه یک واقعیت» است. ایدهی اصلی پشت این نامگذاری این است که همانطور که چرخش زمین به دور خورشید یک واقعیت (فکت) مستقل از نحوهی تبیین ما از آن است، رخ دادن تغییر در گونهها نیز یک فکت است هرچند بر سر مکانیسمهای حاکم بر تغییرات اختلاف نظرهایی وجود داشته باشد. گولد بهعنوان یک دیرینهشناس شهیر منظور خود از فکت نامیدن تکامل را اینگونه بیان میکند: وقتی میگوییم تکامل یک فکت است به این معنی نیست که به آن یقین کامل داریم، بلکه به سادگی به این معناست که آنقدر شواهدِ مؤیدِ آن موجود است که اجتناب از پذیرشِ موقت آن نادرست (نامعقول) است.
ثبات انواع
مخالفت با این بخش از نظریهی تکامل ذیل نامهایی مانند فیکسیسم (fixism) (که استاد بهزاد آن را به “ثبوت [ثبات] انواع” و دیگران به «پایداریباوری» ترجمه کردهاند)، و “تفکر سنخشناختی” (typological thinking) بیان شده است. مطابق این نظریه، که امروزه از منظر زیستشناسان مطرود است گونهها طی زمان تغییر نمیکنند و گذر از یک گونه به گونهای دیگر ناممکن است. خلقتگرایان (creationists) معتقدند که خداوند سنخهای مختلف موجودات را به شکلی مجزا آفریده است. هرچند امروزه این نظریه ابطالشده اما به این معنا نیست که این نظریه «غیرعلمی» است. قبل از گسترش نظرات داروین، به رغم وجود دیگر نظریههای تکاملی از جمله نظریهی لامارک، نظریهی ثبات انواع طرفداران بیشتری داشته است.
نظریههای زمینمرکزی بطلمیوس، فلوژیستون، و اتر و بسیاری از دیگر نظریههای مندرج در کتابهای تاریخ علم، “علمیاند” هرچند ابطال شدهاند. به نحو مشابه نظریهی ثبات انواع نیز علمی، اما ابطالشده است.
اینکه امروزه برخی واقعیت تکامل در گونهها را رد میکنند به معنای آن است که باوری «نامعقول» دارند؛ و نه اینکه باوری «غیرعلمی» دارند.
ریشههای تاریخی
هرچند این نظریه که گونهها تغییر میکنند با داروین به شهرت رسید اما لامارک قبل از داروین مروج همین نظریه بوده است.
حتی لامارک نیز مبدع این نظریه نبوده و قبل از او در فرانسه این نظریه توسط موپرتیوس و بوفون بیان شده بود. قبل از آنها، در یونان باستان نیز این نظریه، که گونهها تغییر میکنند، طرفدارانی داشته است تا جاییکه حتی فرازهایی از ارسطو نیز گواهی میدهند، که بهخلاف افلاطون، او ثباتگرای محض نبوده است. هرچند باید آغازگر این نظریه در زیستشناسی را لامارک دانست.
چهار نظریهی دیگر تکامل داروینی را که مایر به آنها اشاره دارد عبارتند از:
نسب مشترک
تدریجیگرایی
گونهزایی
انتخاب طبیعی
بهعلاوه میتوان نظریههای دیگری مانند “انتخاب جنسی” را به تقسیمبندی مایر افزود. همچنین پس از داروین دهها زیرنظریهی دیگر نیز به نظریههای او افزوده شده، که به نحوی اجمالی در بخشهای بعدی معرفی میشوند.
نظریه(های) تکامل (۲): نسب (نیای) مشترک
مادربزرگ و پدربزرگی چندین فرزند دارند و هر کدام از فرزندان نیز چندین فرزند. شباهت میان نوهها را چگونه توضیح میدهیم؟ با این توضیح ساده که همگی، نوههای آن زوج مسن هستند.
حالا به موجودات زنده نگاهی کنیم. شیرها، ببرها و گربهها شبیهاند. گرگها، سگها و روباهها نیز همچنین. در این میان جانورانی مانند کفتارها را داریم که از وجوهی به دستهی اول شبیهاند و از وجوهی نیز به دستهی دوم.
اگر از تمثیلی بهره گیریم شاید سرراستترین تبیین ما برای آنکه جانوران یادشده به هم شبیه هستند این باشد که همگی زادگان نیاکانی مشترکاند. اما میتوان همین کار را در تبیین شباهت همهی موجودات زنده به کار گرفت. دراینصورت تبیین شباهتهای مشاهدهشده میان همهی موجودات زنده به وجود نیایی مشترک باز میگردد. این تمثیل بسیار قبل از داروین رواج داشته است و در این زمینه نیز نمیتوان نوآوری این ایده را به داروین نسبت داد، هرچند خوانش داروین وجوهی نوآورانه نیز دارد.
ریشههای این نظریه:
موپرتیوس در فرانسه، کانت در آلمان، و اراسموس داروین در انگلیس همین نظر را داشتهاند. معمولاً در مورد نحوهی تأثیر کانت بر داروین این جمله از کانت نقل میشود که بدبینانه گفته بود «هیچگاه نیوتنی برای علفها [زیستشناسی] پیدا نخواهد شد». و داروین در راه ابطال پیشگویی کانت تلاش داشته است نیوتنِ زیستشناسی شود.
اما از سوی دیگر به نقلقولی از کانت بنگریم که نشان میدهد به نسب مشترک باور داشته است:
«به رغم تنوع در اشکالِ [جانداران]، به نظر میرسد که همگی بر اساس یک کهن الگوی مشترک تولید شدهاند، و این شباهت میان آنها، این حدس را تقویت میکند که شباهت آنها ریشهای واقعی دارد و توسط یک مادر اصلی مشترک تولید شدهاند.»
اینکه داروین شخصاً این نوشتهی کانت را خوانده باشد محل تردید است اما شکی نیست که سخنان مشابهی را از پدربزرگ خود اراسموس داروین شنیده است: «آیا تصور اینکه همهی حیوانات خونگرم از یک رشتهی زنده [موجودی کرممانند] نشأت گرفتهاند، بسیار جسورانه خواهد بود؟ جاییکه اولین علت بزرگ پیدایی جانوران وجود داشته باشد…؟»
قدرت تبیینی این نظریه
علاوهبر عرضهی دلایل ریختشناسی و فسیلشناسی باید افزود که کدهای ژنتیکی در همهی موجودات زنده مشابهاند. همچنین مکانیسمهای حیاتی پایه نیز به نحو اعجابآوری میان همهی موجودات زنده مشترکاند. بهترین تبیین کنونی ما برای این شباهتها آن است که همگی نیای مشترکی داشتهاند. برخی شباهتها در خصیصههایی دیده میشود که خنثی هستند و بنابراین هدف انتخاب طبیعی نیستند و نمیتوان آن را با نظریهی تکامل همگرا توضیح داد (ادامه را ببینید). این احتمالاً قویترین و قانعکنندهترین شاهد به نفع نظریهی نیای مشترک است. (این به حالتی شبیه است که بخواهیم وجود یک خال روی چهرهی نوادگان را با مشاهدهی همان خال در پدربزرگ خانواده توضیح دهیم. وجود چنین خصیصههای مشترکی در جانداران گواهی بر وجود نیای مشترک است.)
نقدهایی به این نظریه
الف. هنوز به نظریهای دربارهی آغاز حیات نرسیدهایم که بازآفرینی حیات در آزمایشگاه را ممکن سازد. چه بسا با رسیدن به آن نظریه دریابیم که آغاز حیات در شرایطی که تک سلولی اولیه شکل نگرفته چندان که گمان میکنیم نامحتمل نبوده و در جهان آر.ان.ای شکلگیری چند نیای مشترک به همان میزان محتمل است که شکلگیری یک نیای مشترک. (داروین نیز از یک یا «چند» نیای مشترک سخن میگوید.)
ب. مطابق نظریهی “تکامل همگرا” کافی است شرایط مشابهی وجود داشته و فشارهای انتخابی به نحوی باشند که خصیصههای مشابهی را شاهد باشیم بدون آنکه خاستگاه آن خصیصهها مشترک باشند. مثلاً سیستمهای ردیابی صوتی در خفاش و دلفین، و سیستمهای پروازی در خفاش و گنجشک به نحوی مستقل از یکدیگر تکامل یافتهاند. پس همواره با صِرف ردیابی شباهتها نمیتوان خاستگاه مشترک را استنباط کرد. (داروین نیز میگوید ممکن است شباهتها ما را به خطا بیاندازند.)
ج. بهعلاوه مطابق نظریهی «انتقال افقی ژنها» امکان انتقال ژنها از یک گونه (بهویژه از ویروسها) به دیگر گونهها نه فقط ناممکن نیست بلکه پدیدهای بسیار شایع در جهان زیستی است.
اگر الف. چند نیای اولیه داشته باشیم، و ب. «تکامل همگرا» و ج. «انتقال افقی ژنها» نیز از همان ابتدا در جهان با چند نیای اولیه در کار باشند استعارهی درخت حیات، که استعارهی پایهای ما در درک نیای مشترک است، با مشکلی جدی مواجه خواهد شد. از اکنون نیز برخی معتقدند این استعاره نیازمند بازبینی است.
اما حتی در آن شرایط نیز کماکان درخت حیات چنان نقش مهمی در فهم ما از تکامل حیات بازی میکند که به نظر نمیرسد یکسره ریشهکن شود. احتمالاً در چنان شرایطی خواهند گفت این درخت به مقدار زیادی ایدهآلسازی شده است.
نظریه(های) تکامل (۳): گونهزایی
هرچند اصطلاح گونهزایی (speciation) اوایل قرن بیستم توسط زیستشناس آمریکایی، اُرِتور کوک، عرضه شده اما ایدهی گونهزایی توسط والاس و داروین مطرح شده است. گونهزایی فرایندی است که طی آن یک گونه به گونهای دیگر بدل میشود. دو نوع معروفتر گونهزایی عبارتند از: یک. یک گونه به مرور زمان آنقدر تغییر میکند که به گونهی دیگری تبدیل شود؛ دو. یک گونه به دو گونه تقسیم شود (یا یک گونهی دختر از گونهی مادر منشعب شود.)
با اینکه داروین نخستین تصاویر درخت حیات را ترسیم میکند، که در آن محلهای دوشاخهشدن گواهی از حالت دوم است، اما عموماً از نوع نخست گونهزایی سخن میگوید. چرا؟ زیرا این دو حالت چندان هم که بهنظرمیرسد از هم متمایز نیستند. مثالی از فرآیند گونهزایی برای داروین ورود دستهای از سهرهها به یکی از جزایر گالاپاگوس بود که به مرور زمان و به نحوی تدریجی و انباشتی تغییراتی میکنند تا حدی که قابلیت زادآوری را با جمعیتی که از آن جدا شدهاند از دست دهند. اگر جمعیت والد را «درنظر نگیریم» این مثالی از گونهزایی نوع اول است زیرا شاهد تغییرات تدریجی در یک گونه طی زمان هستیم. اما اگر جمعیت والد را «درنظر بگیریم» شاهد دوشاخهشدن دو جمعیت هستیم. اما فارغ از «نحوهی درنظرگرفتنِ» زیستشناس، یک رویداد واحد، و متعاقب آن یک فرایند واحد در جریان بوده است: مثالی که نشان میدهد گاهی اختلافنظر زیستشناسان ناشی از نحوهی مدلکردن جهان زیستی توسط آنها است.
انواع گونهزایی:
(آگاهی از انواع گونهزایی منبع استعاری بسیار غنیای است برای تبیینهای تکامل در علوم اجتماعی که بهعنوان نمونه به مواردی اشاره میشود.)
گونهزایی ناهمجا یا دگروطن (allopatric): وقتی یک جمعیت به لحاظ جغرافیایی (مثلاً با ایجاد یک گسل یا احداث یک بزرگراه) به دو زیر جمعیت تقسیم میشود ممکن است هرکدام از دو جمعیت مسیر تکاملی جداگانهای را طی کرده و به دو گونه بدل شوند. (تمثیل: برقراری مرز میان پاکستان و هند و تشکیل دو دولت متمایز)
گونهزایی پیرامونی (peripatric): جمعیت کوچکی از افراد پیرامونی، جمعیتِ نسبتاً مستقلی را شکل میدهند که معمولاً با همدیگر تولیدمثل میکنند و امکان تولیدمثل با جمعیت بزرگ کاهش مییابد. (تمثیل: حاشیهنشینی در کلانشهرها)
گونهزایی مجاورتی (parapatric): در یک جمعیت جداییِ تولیدمثلی رخ میدهد اما نه بهطورکامل. (تمثیل: تشکیل طبقات اجتماعی متفاوت در یک کشور تا رسیدن به حدی مانند موقعیت کاستها در هند)
گونهزایی همجا یا هموطن (sympatric): در این حالت که بیشتر در حشرات و ماهیها مشاهده میشود یک جمعیت بدون آنکه جدایی جغرافیایی را تجربه کند دو یا چند گونه را بهوجود میآورد. (تمثیل: تشکیل احزاب سیاسی و گروههای عقیدتی در یک کشور)
همانطور که از تمثیلها نیز برمیآید تمایز قائل شدن دقیق میان این گونهزاییها با ابهامهای زیادی مواجه است و وجوهی قراردادی دارد.
برخی مکانیسمهای اصلی:
برای زیستشناس شرح مکانیسمها تا حدی مهم است که ارنست مایر منکر وقوع گونهزایی همجا (هموطن) بود زیرا نمیتوانست مکانیسمی برای آن تصور کند: چگونه ممکن است بدون جدایی جغرافیایی و بنابراین بدون جدایی تولیدمثلی در یک میهن دو یا چند گونه ایجاد شوند؟
تقویت: تقویت مکانیسمی است که طی آن انتخاب طبیعی پس از جدایی دو جمعیت، علیه هیبریدهای ناشی از میانزادگیری میان دودسته وارد میشود و بنابراین تولیدمثل جداگانه در هر گروه را تقویت میکند. (به احترام والاس که نخستینبار این پدیده را معرفی کرد به آن «اثر والاس» نیز گویند.)
اثر بنیانگذار: گروه جداشده از جمعیت بزرگ تنوع ژنتیکی کمتری دارند و هر چه گروه کوچکتر باشد تنوع ژنتیکی آن نسبت به جمعیت والد کمتر است و اگر چنین جمعیت کوچکی موفق به تولید تباری شود احتمال۷ شکلگیری گونهای جدید بالا خواهد بود.
انتخاب جنسی: وقتی ملاکهای جفتگزینی در زیرگروهها متفاوت باشد بخت گونهزایی بالا میرود.
بهطورخلاصه:
یک. اصل وقوع گونهزایی یک فکت است. الف. مدلسازیهای ریاضیاتی، ب. آزمایشهای بسیار گسترده بر روی مگس سرکه، و مهمتر از این دو، ج. مشاهدهی مکرر گونهزایی در جهان طبیعت پذیرش گونهزایی به مثابهی یک فکت را ممکن ساخته است.
دو. اما در مورد تمییز انواع گونهزایی و مکانیسمهای اصلی در ایجاد هرکدام اختلافنظر وجود دارد. بهعبارتی، مثلاً در اینکه در ماهی سیکلید گونهزایی رخداده تردیدی نیست. اما ممکن است در مورد نوع گونهزایی، علل و مکانیسمهایی که به گونهزایی انجامیدهاند اجماعی نباشد که البته در موارد بسیاری نیز اجماع حاصل شده است.
به عبارتی “واقعیت گونهزایی” را به اشکال مختلفی میتوان مدلسازی کرد که در بسیاری از رخدادهای گونهزایی، اجماعیست که برخی مدلها بازنمود بهتری از واقعیتاند.
نظریه(های) تکامل (۴): تدریجیگرایی
داروین گمان داشت تغییرات تکاملی بهنحوی کُند، انباشتی، و طی زمانهای بسیار طولانی رخ میدهند. به این ایده تدریجیگرایی میگویند. در نگاه او گونهزایی همواره فرایندی زمانبر است و طی زندگی خود نمیبینیم که گونهای آنقدر تغییر شکل دهد که به گونهای جدید بدل شود. اما این نظر داروین با مشکلی اساسی مواجه بود: اینکه تصور میکردند عمر زمین بسیار کوتاه است.
لامارک نیز که تدریجیگرا بود برای حل این معضل شجاعانه گفته بود که عمر زمین باید بسیار طولانیتر از آنچه گمان میرفت باشد. مطابق این حدس عمر زمین باید در ابعاد میلیونها و حتی میلیاردها سال باشد (و نه در ابعاد دهها، یا حداکثر صدها هزار سال).
داروین نیز مسیر استدلالی لامارک را پیش گرفت و گفت که عمر زمین باید بسیار طولانیتر از برآوردهای آن دوران باشد.
اما راه دیگری هم برای حل مشکل داروین وجود داشت: شاید بتوان، همچون هاکسلی، تکاملباور بود اما تدریجیگرا نبود. هاکسلی، که معروفترین طرفدار داروین بود (و به دلیل شرکت در منازعات بر سر تکامل بهطور غیررسمی نقش سخنگوی داروین را بازی میکرد تاجاییکه به بولداگ داروین معروف شده بود) با تدریجیگرایی داروین مخالف بود: نشانی از آنکه اندیشمندی یکسره پیرو نیست و استقلال رأی خود را دارد. (او حتی در مورد اصلیترین نظریهی داروین، انتخاب طبیعی، نیز اختلافنظرهایی با داروین داشت اما وقتی سخن از کلیت نظریهی تکامل بود در مقابل مخالفان، این اختلافنظرهای درون پارادایمی را کنار میگذاشت و سردمدار جبههی داروینیسم بود. این رویکردی بود که گولد و داوکینز نیز در تشکیل جبههای در مقابل رویکردهای ایدئولوژیک به نظریهی تکامل در اواخر قرن بیستم اتخاذ کردند.)
گمان میرفت که با آغاز قرن بیستم و آگاهی از طولانی بودن عمر کرهی زمین این منازعهی درون پارادایمی به نفع نگاه داروین کنار رود، ولی نرفت. این تنازع در اواخر قرن بیستم به یکی از محلهای اصلی اختلاف میان گولد و داوکینز بدل شد. اینبار اما جهت گرایشهای سیاسیِ مخالفان تدریجیگرایی تغییر کرده بود. اگر هاکسلی کاپیتالیست پروپاقرصی بود گولد نیز در دفاع از سوسیالیسم کم نمیگذاشت. (این شاهدیست بر آنکه برخی از نظریههای زیستی با ایدئولوژیهای سیاسی متفاوتی قابل جمع هستند؛ البته نه همیشه. نکتهای که با توجه به مطالب قبل در مورد داروینیسم، شرحی مبسوطتر از این نوشتهی کوتاه میطلبد.)
تعادل منقطع:
مطابق نظریهی الدرج و گولد که به «تعادل منقطع» معروف است فرایندهای تکاملی همواره با نرخ ثابتی رخ نمیدهند: دورههای طولانی تعادل را شاهدیم که در آن دوران تغییرات بسیار کُند است و سپس دوران تغییرات شدید در زمانهای کوتاه.
ظاهراً وقتی در پاسخ به این جمله که سرعت تغییرات تکاملی چقدر است بگوییم تغییرات “سریع” یا “کند” است پاسخی غیرعلمی دادهایم زیرا واژگان «کم» یا «زیاد» نسبی هستند. اگر دو پرسش زیر را از طرفداران و مخالفان تدریجیگرایی بپرسیم پاسخ هر دو دسته یکسان است: آیا قبول دارید که نرخ تغییرات همواره یکسان نیست؟ آیا قبول دارید که تمامی گونهها با نرخ یکسانی تغییر نمیکنند؟
خود گولد نیز چنین میگوید:
«بیشتر همکاران دیرینهشناس [که تدریجیگرا هستند] به این نکته توجه نمیکنند، زیرا یا نظریهی تکامل را مطالعه نکردهاند، یا دربارهی گونهزایی ناهمجا اطلاعی ندارند، یا این نظریهها را در زمانهای [طولانیِ] زمینشناسی در نظر نمیگیرند. مهمترین دلیل آنکه همکاران تکاملی ما در درک مفهوم(ها) ناکامند این است که متناسب با مقیاسهای زمینشناسی فکر نمیکنند. [تغییرات سریع در مقیاس زمینشناسی در مقایسه با عمر انسان بسیار طولانیاند]»
آنچه الدرج و گولد دورانِ تغییرات سریع مینامند خود ممکن است دهها هزار سال طول بکشد که البته در این دوران نیز تغییرات «تدریجی» است و بنابراین نظریهی تعادل منقطع علیه تدریجیگرایی نیست.
شواهد تجربی فراوانی در سالهای اخیر از مشاهدهی تکاملهای سریع داشتهایم که در همین صفحه برخی از آنها معرفی شدهاند. پس چرا در طرح منازعات از اعداد کمّی که محل اختلاف را آشکار میکند بهره گرفته نمیشود و واژگان نسبی “سریع” یا “کُند” کماکان حفظ شدهاند؟ از علل اصلی میتوان به تفاوت در دیدگاههای اجتماعی و سیاسی زیستشناسان اشاره کرد زیرا هر دو نظریهی تعادل منقطع و تدریجیگرایی در علوم سیاسی و اجتماعی آشکارا متناظرهایی دارند.
احتمالاً اگر کسی طرفدار اصلاحات تدریجی در جامعه باشد دارای ذهنیتیست که در تکامل نیز گرایش بیشتری به پذیرش تدریجیگرایی دارد. در مقابل، احتمالاً طرفداران تغییرات انقلابی در سطح اجتماعی، لحظات تغییرات شدید در نظریهی تعادل منقطع را بیشتر بپسندند.
پیشفرضهای اجتماعی ما در پذیرش نظریههای علمی اثر دارند.
نظریههای تکامل (۵): انتخاب طبیعی
قبلاً در مطلبی دیگر خوانش داروین از انتخاب طبیعی معرفی شد. در اینجا معروفترین انواع انتخاب طبیعی در زیستشناسی تکاملی روز معرفی میشود.
زیستشناسان انتخاب طبیعی را به اشکال مختلفی تقسیمبندی میکنند.
جمعیتی از موجودات یک گونه را در نظر بگیرید که در خصیصهای، مانند بزرگی نوک، تنوع داشتهباشند.
انتخاب جهتدار:
شایعترین چیزی که با شنیدن نام «انتخاب طبیعی» به ذهن غیرزیستشناسان متبادر میشود انتخاب جهتدار است. در محیطی که صرفاً دانههای بزرگی در آن وجود دارد، نوک بزرگتر پرنده، امکان تغذیهی بهتری را برای او فراهم میکند. بنابراین جهت انتخاب طبیعی بهسمت حذف پرندگان نوککوچک و حفظ و گسترش پرندگان نوکبزرگ خواهد بود.
انتخاب گسلنده:
فرض کنید دستهای از پرندگان وارد جزیرهای شوند که دو نوع دانه در آن یافت میشود: برخی بسیار بزرگتر از خوراک متعارف پرنده، و برخی بسیار کوچکتر. دراینصورت وضعیت پرندههایی با نوکهای بسیار بزرگ یا بسیار کوچک، نسبت به پرندگان نوک متوسط، بهتراست. دراینحالت انتخاب طبیعی هر دو کرانهی طیف را برمیگزیند، و میانگین را حذف میکند. این شرایط در درازمدت به گونهزایی میانجامد. به این نوع از انتخاب طبیعی، که مطابق این مثال مشخص است که چندان نیز در طبیعت رایج نیست، انتخاب گسلنده گویند.
انتخاب تثبیتکننده:
محیطی را در نظر آورید که نوک خیلی بزرگ یا خیلی کوچک برای پرنده مزیت نیست (مثلاً نوکهای بزرگ دچار نوعی بیماری قارچی شوند و نوکهای کوچک قدرت لازم برای شکستن پوست دانه و رسیدن به مغز را نداشته باشند). دراینحالت برای بقای پرنده نوک متوسط بهتر است. انتخاب طبیعی دو سوی طیف را حذف، و میانهی طیف را ابقا میکند. نام این فرایند انتخاب تثبیتکننده است: یعنی انتخاب طبیعی با حذف افرادِ دوسوی طیف، میانگین را ابقا میکند و مانع تغییرِ جمعیت میشود. این رایجترین سنخِ انتخاب طبیعی است و علیه تکامل در جمعیت عمل میکند. بنابراین انتخاب طبیعی نه فقط همواره به تکامل نمیانجامد بلکه عموماً به تثبیت وضعیت موجود ختم میشود. داروین با این نوعِ انتخاب طبیعی آشنا نبود و بنابراین در جملهی معروفی گفته بود که «انتخاب طبیعی کرانهها را میستاید!»
(با اینکه انتخاب تثبیتکننده بیش از دو نوع دیگر انتخاب در جهان زیستی رواج دارد، تا سال ۱۹۴۱، که ایوان اِشمِلهاوزن، اوکراینیِ آلمانیتبار، این ایده را معرفی کرد ناشناس ماندهبود. دلیل اصلی این نادیدهگرفتن این است که عموماً با شنیدن نام انتخاب طبیعی به یاد انتخاب جهتدار میافتیم و بنابراین تکاملِ متعاقب آن را پیشفرض میگیریم. اما امروزه بهسبب آشنایی با انتخاب تثبیتکننده میدانیم انتخاب طبیعی شرط لازم تکامل نیست. این مثال جالبی است برای آنکه چگونه پیشفرضهای دانشمند مشاهدات او را هدایت میکند و دراینباره بهمدت ۸۲ سال پدیدهای که پس از بیان، بسیار بدیهی نیز به نظر میرسید، نادیده انگاشتهشده بود.
بهعلاوه امروزه میدانیم که انتخاب طبیعی شرط کافی تکامل نیز نیست. رانش ژنتیکی که از علل دیگر تغییرات تکاملی است در پستهای بعدی معرفی میشود. بهعبارتی وجود فرایند انتخاب طبیعی نه شرط لازم و نه شرط کافی تکامل است. اما مطابق یک خوانش که به سازگارگرایی موسوم است، بابت ایجاد پیچیدگیهای زیستی، که البته محصول تکاملاند، انتخاب طبیعی شرط لازم است.)
انتخاب نوسانی:
فرض کنید در محیطی دانههای بزرگتر در سالهای پرباران بیشترند و دانههای کوچکتر در سالهای کمباران. و محیطی را درنظر آورید که به تناوب طی دورانی، مثلاً یکصدهزارساله، چندین دورهی خشکسالی و ترسالی را شاهد است. اینبار انتخاب طبیعی پرندگانی را میپسندد که نوک آنها متناسب با تغییرات در شرایط محیطی به سمت نوکهای بزرگتر و کوچکتر نوسان کند. به عبارتی در چنین جمعیتی طی یکصدهزارسال نه ثبات وجود دارد، نه تغییراتی کاملاً جهتدار را شاهدیم، و نه گسست در جمعیت به دو زیرجمعیت را میبینیم. هرچند در بازههای زمانی کوتاهتر (مثلاً در حدود چندسده یا هزاره) دستهای از فرایندهای انتخاب جهتدار را شاهد هستیم.
این مثال درس جالبی میدهد: نحوهی مدلکردن زیستشناس، اینکه چه بازهی زمانی را در مدل خود در نظر میگیرد، در توصیف نوع انتخاب طبیعی توسط او و اینکه فرایند را جهتدار یا فاقد جهت بنامد نقش دارد. ممکن است با مشاهدهی ابتدا و انتهای یک بازهی یکصدهزارساله شاهد ثبات باشیم اما در بازههای هزارسالهی درون بازهی بزرگتر چندین انتخاب جهتدار را رصد کنیم که در نگاه کلانتر جهتِ یکدیگر را خنثی میکنند.
انواع دیگر انتخاب (انتخاب جنسی، انتخاب بومشناختی، انتخاب خویشاوند، انتخاب گروه، انتخاب وابسته به فراوانی، و انتخاب کمیابی) در بخشهای بعدی معرفی خواهند شد.